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The Anatomist

mercoledì, ottobre 12, 2005

I vasi

I vasi, come il cuore, sono organi cavi e, con esso, presentano alcune analogie. Innanzi tutto anche la loro parete è costituita da tre strati sovrapposti, che prendono il nome, dall'interno verso l'esterno, di tonaca intima, tonaca media e tonaca avventizia. Tra questi tre strati, a segnarne il confine, vi sono due lamine di tessuto elastico, denominate, rispettivamente, lamina elastica interna ed esterna. La tonaca media è la tonaca più spessa e quella che, di norma, caratterizza maggiormente il vaso e ne permette un inquadramento tassonomico. I vasi, infatti, sono classificati in vasi efferenti e afferenti, rispetto al cuore, ovvero che trasportano sangue che si allontana o si avvicina rispetto all'organo centrale del sistema cardiovascolare. I primi prendono il nome di arterie e i secondi di vene, indipendentemente, come è noto che al loro interno vi scorra sangue arterioso (ricco di ossigeno) o venoso (sangue da ossigenare nei capillari polmonari). I vasi arteriosi e i vasi venosi possono a loro volta essere classificati in base al calibro in vasi di grosso, medio e piccolo calibro. Questi ultimi, le arteriole e le venule, sono quelle tra cui, di norma, sono interposte le reti capillari, costituite da vasi la cui parete è sottilissima per permettere gli scambi tra il sangue e l'interstizio che li circonda. Oltre che a seconda delle dimensioni, i vasi arteriosi e venosi possono anche essere classificati in base alle caratteristiche strutturali della loro parete. Vediamo dapprima quali sono le analogie strutturali tra arterie e vene e, a seguire, vediamo quali sono le peculiarità che ci consentono, dapprima di distinguerli tra loro e poi di classificarli in sottogruppi.

La tonaca intima è lo strato più interno, a contatto col sangue che scorre nel vaso ed è costituita, a sua volta, da una lamina endoteliale e da una lamina sottoendoteliale. La lamina endoteliale è costituita da un unico strato di cellule pavimentose che si estendono, senza soluzione di continuità, all'interno della parete di tutto l'albero vascolare, cuore incluso. Le cellule endoteliali svolgono ruoli importantissimi, alcuni dei quali non ancora perfettamente conosciuti nel dettaglio; esse, ad esempio, regolano la diffusione di sostanze dal sangue all'interstizio che circonda i vasi; inoltre, modulano il passaggio di cellule immunitarie deputate alla sorveglianza dei tessuti periferici; ancora, partecipano al processo coagulativo, in seguito ad una lesione vascolare; in alcuni distretti, hanno importanti azioni metaboliche ed ormonali, secernendo sostanze che regolano il tono vascolare stesso in loco o a distanza ovvero secernendo enzimi che catalizzano reazioni ormonali. Sono molto sottili e il loro spessore aumenta solo in corrispondenza del nucleo, la loro superficie è liscia e risultano un po’ allungate nel senso della corrente ematica. Infine, possiedono al loro interno dei granuli caratteristici, i corpi di Weibel-Palade, che sono vescicole di immagazzinamento del fattore VIII (proteina di Von Willebrand) che, dopo una lesione vascolare, favorisce il legame delle piastrine alla lamina sottoendoteliale. Quest'ultima, generalmente molto scarsa, laddove non assente, è una sottile lamina di tessuto connettivo lasso con interposte cellule di natura mesenchimale, come fibroblasti o cellule immunitarie (linfociti, monociti). Nella lamina sottoendoteliale viaggiano le sostanze nutritizie e mediatori chimici diretti alle cellule della più spessa tonaca media.


I costituenti principali della tonaca media sono tre: le fibrocellule muscolari lisce, le fibre elastiche e le fibre collagene. Questi tre componenti sono sempre presenti nella parete di un vaso arterioso o venoso, modificandosi quantitativamente a seconda del distretto in cui si trovano.
Le arterie di grosso calibro, l'aorta e le polmonari per intenderci, hanno una tonaca media ricca in fibre elastiche che, essendo altamente estensibili, possono accumulare energia impressa sulla massa ematica dalla sistole ventricolare e, durante la diastole, cederla lentamente alla colonna ematica diretta in periferia, contribuendo così in maniera significativa a trasformare il flusso ematico intermittente proveniente dal cuore in un flusso continuo (laminare), necessario nei distretti periferici (capillari) affinché possano avvenire gli scambi.
I rami che nascono dall'aorta e dalle arterie polmonari nel primo tratto hanno anch'essi, in genere, una tonaca media a prevalente componente elastica; ma questa via via si modifica, per diventare a prevalente componente leiomuscolare e così si mantiene fino alle arteriole comprese. Quello che varierà, d'ora in poi, sarà 1) il numero di strati di fibrocellule muscolari lisce che, avvolgendosi in maniera concentrica rispetto all'asse del vaso, formeranno una sorta di manicotto intorno ad esso, e 2) il rapporto tra spessore della tonaca media e calibro del vaso, che crescerà, a favore del primo andando dai principali vasi di distribuzione ai vasi intraparenchimatosi, per poi ridursi nuovamente a livello delle arteriole, in prossimità delle reti capillari. Lo stato di contrazione delle fibrocellule muscolari lisce è sotto il controllo di fattori umorali locali e sistemici, nonché del sistema nervoso vegetativo; modificandosi, può determinare vasocostrizione o vasodilatazione e, di conseguenza, il flusso ematico può essere indirizzato, a seconda delle esigenza funzionali dell'organismo, verso un distretto o un altro.
Il terzo costituente, ovvero il tessuto collagene, è tipico delle vene, costituendone circa la metà del peso complessivo; le vene sono vasi tipicamente contenitivi, storando al loro interno circa i 2/3 del totale della massa ematica circolante che, con movimento lento ma continuo, defluisce verso gli atri cardiaci. Esse non necessitano quindi di una componente elastica, come le arterie di grosso calibro, e anche la componente muscolare liscia può essere scarsa, non essendo necessaria, in condizioni fisiologiche, una importante regolazione del tono vascolare, come era per il caso delle arterie muscolari e delle arteriole. Fanno eccezione alcune vene di medio calibro che drenano il sangue da distretti inferiori del nostro organismo, e quindi in senso antigravitario, che sono più ricche in fibrocellule muscolari lisce e sono fornite di valvole; queste ultime, di forma semilunare, si costituiscono grazie ad un ripiegamento interno dell'intima e si trovano generalmente a livello degli arti inferiori, mentre ne sono prive le vene dell'addome. Le vene impediscono il reflusso di sangue nei distretti periferici, orientando così la direzione della massa ematica verso il cuore.
Sia le fibre elastiche che le fibre collagene della tonaca media sono sintetizzate dalle fibrocellule muscolari lisce. Questo non deve stupire, se si considera che esse derivano, al pari dei fibroblasti, da cellule mesenchimali indifferenziate, presenti nella parete dei vasi e in grado, periodicamente, di andare in mitosi e sostituire le cellule muscolari lisce che via via vanno morendo. Evidentemente, la loro specializzazione morfofunzionale, acquisita durante la differenziazione, non si limita alla sintesi di proteine contrattili, ma, come si vedrà nel caso di una patologia frequente come l'aterosclerosi, le fibrocellule muscolari lisce dei vasi hanno diversi ruoli, molti non ben conosciuti, nella regolazione dell'omeostasi delle componenti strutturali della parete del vaso.

Infine, la tonaca avventizia è presente sia nei vasi arteriosi che venosi, senza grosse differenze strutturali fra i due, essendo costituita, prevalentemente, da tessuto connettivo lasso, ricco in collagene, e i fibroblasti che lo secernono. Questa guaina connettivale può avere vari atteggiamenti, in quando può continuarsi senza interruzione con il connettivo stromale degli organi parenchimatosi, o col connettivo di sostegno negli strati degli organi cavi, o ancora con le fasce muscolari o col tessuto adiposo sottocutaneo, stabilendo a volte intimi rapporti con essi. Inoltre, nel caso dei vasi di più grosso calibro, può essere tanto sviluppata da accogliere nel suo spessore altri piccoli vasi (vasa vasorum) che trasportano metaboliti per le cellule degli strati più esterni della parete del vaso, a cui, per diffusione dal lume del vaso stesso, giunge scarso o nullo nutrimento.


I capillari sono i vasi più piccoli del nostro organismo, e, come già detto, fanno eccezione in quanto la loro parete non è costituita da tre strati, come nel caso di arterie e vene, ma soltanto da uno strato endoteliale che poggia su una membrana basale, dentro cui, a volte, è accolto un pericita, cellula connettivale dalle funzioni scarsamente delineate. Esistono due tipi di cellule endoteliali, ma tre tipi di capillari. Le cellule endoteliali possono essere classificate in continue e fenestrate, e analogamente avremo capillari continui e fenestrati. Entrambi questi citotipi hanno una forma poligonale appiattita e si differenziano in quanto le seconde presentano delle porzioni di membrana citoplasmatica così sottile da sembrare che in essa vi siano dei piccoli fori (fenestrature); in realtà vi sono dei sottili diaframmi. Questo stratagemma aumenta la capacità di scambi di queste cellule e infatti i capillari fenestrati li troviamo in tutti quei distretti (come i villi intestinali, il glomerulo renale, gli adenomeri delle ghiandole esocrine, ma anche in prossimità di molte ghiandole endocrine) dove è richiesto uno scambio più intenso tra lume vascolare ed interstizio. Infine, il terzo tipo di capillari è rappresentato dai sinusoidi, che seppur rivestiti da cellule endoteliali continue, presentano delle vere e proprie discontinuità lungo la loro parete. È come se, in un capillare continuo, particolarmente ampio e tortuoso, avessimo tolto dalla parete alcune cellule endoteliali, lasciando al loro posto solo la membrana basale o, spesso, neanche questa. I sinusoidi si trovano, di norma, nel fegato, nella milza, nel midollo osseo e nella midollare del surrene e nello spazio perisinusoidale, abitualmente, si trovano cellule della linea monocito-macrofagica (come ad esempio le cellule di Kupffer nel fegato), con funzione di sorveglianza immunitaria.


Un breve discorso a parte meritano i vasi linfatici che, insieme agli organi linfatici, al tessuto linfoide presente in alcuni organi e alle cellule linfatiche presenti nel sangue e nei tessuti periferici, vanno a costituire il complesso "sistema linfatico". L'albero linfatico è unico e monodirezionale, ovvero nasce in periferia con capillari a fondo cieco o stomizzati e la linfa in essa contenuta viaggia verso il cuore in vasi di calibro via via crescente. Si calcola che circa il 10-20% del liquido interstiziale che trasuda dai capillari all'interstizio prenda la via linfatica. I vasi più piccoli di questo sistema prendono il nome di capillari linfatici, per analogia di quelli ematici; la loro parete, infatti, è costituita da uno strato di cellule endoteliali, separate dal connettivo circostante soltanto da una sottilissima membrana basale. Via via che si risale verso il cuore, la parete di questi vasi di arricchisce di fibrocellule muscolari lisce, fibroblasti e connettivo, avendo una struttura analoga ai vasi di tipo venoso, seppur meno cellulare. La linfa scorre molto lentamente all'interno dei vasi linfatici, spinta soprattutto da movimenti passivi, quali la pressione di filtrazione capillare, la contrazione dei muscoli circostanti, la pulsazione dei vasi circostanti, e aiutata dalla presenza di numerose valvole, strutturalmente analoghe al corrispettivo venoso. Ciò nonostante, a volte questi meccanismi non bastano e si verifica l'arresto del flusso e la conseguente stasi linfatica che, a sua volta, può determinare edema (linfedema) e infiammazioni (linfangiti).

4 Comments:

  • L'aterosclerosi è una patologia infiammatoria cronica di una arteria. Una lesione endoteliale determina migrazione di monociti nella lamina sottoendoteliale; questi si trasformano in macrofagi e iniziano a fagocitare lipoproteine ossidate, come le LDL, diventando cellule schiumose. Il rilascio di fattori pro-infiammatori in questa sede determina anche la migrazione di fibrocellule muscolari lisce (o loro precursori ancora indifferenziati) dalla tonaca media alla lamina sottoendoteliale, le quali sono in grado anch'esse di fagocitare lipoproteine e di trasformarsi in cellule schiumose. Il corrispettivo morfologico di questa fase è la stria lipidica; questa fase è reversibile, laddove una drastica riduzione delle LDL circolanti determina la morte e l'eliminazione delle cellule schiumose. La lesione però può evolvere: dato che le cellule muscolari lisce sono in grado di sintetizzare fibre elastiche e fibre collagene, questo connettivo si accumula nel sottoendotelio, formando il cosiddetto ateroma fibrolipidico. Questa è una lesione non più reversibile, ma che generalmente, in questo stadio, non da complicanze. Ma l'ateroma tende a crescere, divenendo una placca, ovvero una lesione fibroateromasica che è cresciuta tanto da dare complicanze, quali l'occlusione del vaso o la trombosi o il distacco di emboli, fino alla rottura del vaso o alla sua dissecazione.

    By Blogger Francesco_Cappello, at 10:34 AM  

  • Il prolungamento della stazione eretta, la costituzionale debolezza della parete delle vene e fattori ormonali possono determinare una progressiva dilatazione di questi vasi e, conseguentemente, rendere insufficiente le valvole venose. Questa patologia, nota con il termine di vene varicose, è infatti frequente nelle donne oltre i 50 anni, le cui vene superficiali degli arti inferiori appaiono dilatare e tortuose. Come spesso accade in patologia umana, non è la malattia, ma le sue complicanze a determinare l'insorgenza di problemi clinici, quali l'edema e le conseguenti dermatiti da stasi, o la ulcerazione con la conseguente tromboembolia.

    By Blogger Francesco_Cappello, at 10:34 AM  

  • Tra le vasculiti, patologie infiammatorie di natura autoimmunitaria, la poliarterite nodosa (PAN) è l'unica che è caratterizzata da una infiammazione transmurale della parete arteriosa. In essa, infatti, la flogosi interessa tutti gli strati della parete dei vasi arteriosi di medio e piccolo calibro, compresa l'avventizia, dove la proliferazione fibroblastica e la deposizione di connettivo porta alla formazione di caratteristici noduli, che contraddistinguono, clinicamente la lesione.

    By Blogger Francesco_Cappello, at 10:35 AM  

  • Durante l'accrescimento di un organo, nello sviluppo come nell'ipertrofia, un evento "silenzioso" ma di fondamentale importanza è la neoangiogenesi, ovvero la formazione di nuovi piccoli vasi, a partire da vasi già esistenti, per compensare le aumentate richieste metaboliche del tessuto. Questi vasi si formano dapprima come piccoli gettoni solidi che poi si cavitarizzano, endotelizzandosi, per formare un nuovo distretto capillare. A volte però, una proliferazione incontrollata di questi gettoni può determinare l'insorgenza di tumori vascolari che, ovviamente, possono essere benigni (emangiomi) o maligni (emangioendoteliomi ed angiosarcomi). Tra questi ultimi, il più studiato è il sarcoma di Kaposi, nelle sue varianti classica, endemica ed epidemica, soprattutto per le sue frequenti correlazioni con sindromi da immunodepressione congenita o acquisita (AIDS).

    By Blogger Francesco_Cappello, at 10:35 AM  

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